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		原核生物與真核生物轉(zhuǎn)錄過程中有顯著的差異

　　在原核生物（細(xì)菌），轉(zhuǎn)錄發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。的mRNA翻譯成蛋白質(zhì)，也會(huì)發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中。在真核生物中，轉(zhuǎn)錄發(fā)生在細(xì)胞的細(xì)胞核中。的mRNA，然后移動(dòng)到細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行翻譯。

　　在原核生物的DNA更容易比DNA在真核生物RNA聚合酶。真核生物DNA纏繞組蛋白稱為核小體的形態(tài)結(jié)構(gòu)。真核生物DNA包裝形成染色質(zhì)。雖然RNA聚合酶直接與原核生物DNA相互作用，其他蛋白介導(dǎo)在真核生物RNA聚合酶和DNA之間互為作用。

　　在原核細(xì)胞中的mRNA產(chǎn)生作為轉(zhuǎn)錄的結(jié)果不被修改。真核細(xì)胞mRNA的RNA剪接的5'末端封端的polyA尾，除了修改。

　　真核生物中編碼蛋白質(zhì)的基因通常是間斷的、不連續(xù)的，由于轉(zhuǎn)錄時(shí)內(nèi)含子和外顯子是一起轉(zhuǎn)錄的，因而轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的信使RNA必須經(jīng)過加工，將內(nèi)含子轉(zhuǎn)錄部分剪切掉，將外顯子轉(zhuǎn)錄部分拼接起來，才能成為有功能的成熟的信使RNA。而原核生物的基因由于不含有外顯子和內(nèi)含子，因此，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的信使RNA不需要剪切、拼接等加工過程。

　　再有，原核生物基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯通常是在同一時(shí)間同一地點(diǎn)進(jìn)行的，即在轉(zhuǎn)錄未完成之前翻譯便開始進(jìn)行。如大腸桿菌乳糖分解代謝過程中，三個(gè)結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯就是同時(shí)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。真核生物由于有細(xì)胞核，核膜將核質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)分隔開來，因此，轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核中進(jìn)行的，翻譯則是在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的。可見,真核生物基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯具有時(shí)間和空間上的分隔。上述真核生物基因轉(zhuǎn)錄后的剪切、拼接和轉(zhuǎn)移等過程，都需要有調(diào)控序列的調(diào)控，這種調(diào)控作用是原核生物所沒有的。

　　原核生物的操縱子學(xué)說，操縱子通常的調(diào)控方式為：①誘導(dǎo)和阻遏作用；②環(huán)腺苷酸(cAMP)和降解物活化蛋白(CAP)的調(diào)節(jié)作用； ③弱化作用。

　　真核細(xì)胞基因轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)控制目前知道得很少。同種高等生物每個(gè)個(gè)體的各個(gè)體細(xì)胞都有全套相同的基因，只是由于在發(fā)育過程中基因表達(dá)的調(diào)節(jié)控制（包括轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)控制）不同，因而發(fā)育成各種不同的組織和器官。目前認(rèn)為，動(dòng)物（包括人）都含有癌基因，但有的致癌，有的則不致癌，這也可能是由于轉(zhuǎn)錄與翻譯的調(diào)控不同。另外,真核DNA中的結(jié)構(gòu)基因只占總量的10％左右，大部分 DNA順序都可能起調(diào)節(jié)控制作用。真核生物也有誘導(dǎo)酶和誘導(dǎo)蛋白質(zhì)，如干擾素就是由病毒或雙鏈RNA等誘導(dǎo)產(chǎn)生的一種蛋白質(zhì).

　　RNA聚合酶－－以DNA為模板的 RNA聚合酶，也稱轉(zhuǎn)錄酶。

　　原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5個(gè)亞基組成；σ，β，β′和兩個(gè)α亞基，可寫作α2ββ′σ。含有5個(gè)亞基的酶叫全酶,失去σ亞基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成,但沒有固定的起始點(diǎn),也不能區(qū)分雙鏈DNA的信息鏈與非信息鏈。σ亞基能識(shí)別模板上的信息鏈和啟動(dòng)子，因而保證轉(zhuǎn)錄能從固定的正確位置開始。β和β′亞基參與和DNA鏈的結(jié)合。

　　真核生物RNA聚合酶有3類（不包括真核細(xì)胞線粒體中類似原核的RNA聚合酶,由8～12條亞基組成,分子量高達(dá)80萬。初步的研究指出，它們也可能存在類似原核的σ亞基組分。

　　原核生物的轉(zhuǎn)錄：

　　啟動(dòng)　RNA聚合酶正確識(shí)別DNA模板上的啟動(dòng)子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸(NTP)構(gòu)成的三元起始復(fù)合物，轉(zhuǎn)錄即自此開始。DNA模板上的啟動(dòng)區(qū)域常含有TATAATG順序，稱普里布諾(Pribnow)盒或P盒。復(fù)合物中的核苷三磷酸一般為GTP,少數(shù)為ATP,因而原始轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的5′端通常為三磷酸鳥苷(pppG)或腺苷三磷酸(pppA)。真核 DNA上的轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)區(qū)域也有類似原核DNA的啟動(dòng)區(qū)結(jié)構(gòu)，和在-30bp（即在酶和 DNA結(jié)合點(diǎn)的上游30核苷酸處，常以—30表示，bp為堿基對(duì)的簡(jiǎn)寫）附近也含有TATA結(jié)構(gòu)，稱霍格內(nèi)斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一個(gè)核苷三磷酸與第二個(gè)核苷三磷酸縮合生成3′-5′磷酸二酯鍵后,則啟動(dòng)階段結(jié)束，進(jìn)入延伸階段。

　　延伸　σ亞基脫離酶分子，留下的核心酶與 DNA的結(jié)合變松，因而較容易繼續(xù)往前移動(dòng)。核心酶無模板專一性，能轉(zhuǎn)錄模板上的任何順序，包括在轉(zhuǎn)錄后加工時(shí)待切除的居間順序。脫離核心酶的σ亞基還可與另外的核心酶結(jié)合，參與另一轉(zhuǎn)錄過程。隨著轉(zhuǎn)錄不斷延伸，DNA雙鏈順次地被打開,并接受新來的堿基配對(duì)，合成新的磷酸二酯鍵后，核心酶向前移去，已使用過的模板重新關(guān)閉起來，恢復(fù)原來的雙鏈結(jié)構(gòu)。一般合成的 RNA鏈對(duì)DNA模板具有高度的忠實(shí)性。RNA合成的速度，原核為25～50個(gè)核苷酸／秒，真核為45～100個(gè)核苷酸／秒。

　　終止　轉(zhuǎn)錄的終止包括停止延伸及釋放 RNA聚合酶和合成的 RNA。在原核生物基因或操縱子的末端通常有一段終止序列即終止子； RNA合成就在這里終止。原核細(xì)胞轉(zhuǎn)錄終止需要一種終止因子ρ（四個(gè)亞基構(gòu)成的蛋白質(zhì)）的幫助。真核生物 DNA上也可能有轉(zhuǎn)錄終止的信號(hào)。已知真核DNA轉(zhuǎn)錄單元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔 0～30bp之后又出現(xiàn)TTTT順序（通常是3～5個(gè)T）,這些結(jié)構(gòu)可能與轉(zhuǎn)錄終止或者與3′端添加多聚A順序有關(guān)。

　　真核生物RNA的轉(zhuǎn)錄與原核生物RNA的轉(zhuǎn)錄過程在總體上基本相同，但是，其過程要復(fù)雜得多，主要有以下幾點(diǎn)不同

　?、闭婧松颮NA的轉(zhuǎn)錄是在細(xì)胞核內(nèi)進(jìn)行的，而蛋白質(zhì)的合成則是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行的。所以，RNA轉(zhuǎn)錄后首先必須從核內(nèi)運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)內(nèi)，才能指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。

　?、舱婧松镆粋€(gè)mRNA分子一般只含有一個(gè)基因，原核生物的一個(gè)mRNA分子通常含有多個(gè)基因，而除少數(shù)較低等真核生物外，一個(gè)mRNA分子一般只含有一個(gè)基因，編碼一條多態(tài)鏈。

　?、痴婧松颮NA聚合酶較多在原核生物中只有一種RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中則有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三種不同酶，分別催化不同種類型RNA的合成。三種RNA聚合酶都是由10個(gè)以上亞基組成的復(fù)合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在于細(xì)胞核內(nèi)，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前體，即不均一核RNA(hnRNA)的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。

　?、凑婧松颮NA聚合酶不能獨(dú)立轉(zhuǎn)錄RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始轉(zhuǎn)錄合成RNA ，真核生物則不能。在真核生物中，三種RNA聚合酶都必須在蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄因子的協(xié)助下才能進(jìn)行RNA的轉(zhuǎn)錄。另外，RNA聚合酶對(duì)轉(zhuǎn)錄啟動(dòng)子的識(shí)別，也比原核生物更加復(fù)雜，如對(duì)RNA聚合酶Ⅱ來說，至少有三個(gè)DNA的保守序列與其轉(zhuǎn)錄的起始有關(guān)，第一個(gè)稱為TATA框(TATA box)，具有共有序列TATAAAA，其位置在轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)的上游約為25個(gè)核苷酸處，它的作用可能與原核生物中的－10共有序列相似，與轉(zhuǎn)錄起始位置的確定有關(guān)。第二個(gè)共有序列稱為CCAAT框（CCAAT box），具有共有序列GGAACCTCT，位于轉(zhuǎn)錄起始位置上游約為50-500個(gè)核苷酸處。如果該序列缺失會(huì)極大地降低生物的活體轉(zhuǎn)錄水平。第三個(gè)區(qū)域一般稱為增強(qiáng)子（enhancer），其位置可以在轉(zhuǎn)錄起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之內(nèi)。它雖不直接與轉(zhuǎn)錄復(fù)合體結(jié)合，但可以顯著提高轉(zhuǎn)錄效率。

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