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碳素循環(huán)是自然界最基本最重要的物質(zhì)循環(huán)
      
  碳元素是構(gòu)成生物體各種有機(jī)物質(zhì)的主要元素,約占有機(jī)物干重的50%。碳素循環(huán)是自然界最基本、最重要的物質(zhì)循環(huán),主要包括空氣中CO2通過(guò)光合作用形成有機(jī)化合物,以及有機(jī)物被分解為CO2釋放到大氣中的作用。微生物在碳素循環(huán)中的作用極其重要,既參與固定CO2的光合作用,又參與再生CO2的分解作用。
  (1)C02的固定  CO2固定是CO2逐步被還原為碳水化合物的生化反應(yīng)過(guò)程,主要通過(guò)綠色植物和藻類、藍(lán)細(xì)菌、光合細(xì)菌等微生物的光合作用束實(shí)現(xiàn)。光合作用是地球上最重要的生物化學(xué)過(guò)程之一,其實(shí)質(zhì)是轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能,把空氣中的CO2還原為細(xì)胞有機(jī)碳。此外,硝化細(xì)菌、硫化細(xì)菌等化能自養(yǎng)菌也可固定C02。
  (2)CO2的再生  由綠色植物和微生物等自養(yǎng)生物轉(zhuǎn)化C02生成的有機(jī)碳,通過(guò)食物鏈在生態(tài)系中轉(zhuǎn)移。食物鏈各營(yíng)養(yǎng)級(jí)機(jī)體的呼吸作用釋放出CO2,機(jī)體的排泄物和尸體被異養(yǎng)微生物徹底氧化為CO2并釋放至大氣中,供自養(yǎng)生物利用。自然界的碳素循環(huán)不是獨(dú)立進(jìn)行的,與氧、氫循環(huán)相耦聯(lián)。
  有機(jī)物分解過(guò)程涉及的微生物和發(fā)生的生化反應(yīng)在很大程度上取決于氧氣的有無(wú)。在有氧條件下,有機(jī)物被好氧和兼性厭氧的異養(yǎng)微生物分解,最終代謝產(chǎn)物為CO2和水,參與分解的微生物包括真菌、細(xì)菌和放線菌。在厭氧條件下,除發(fā)酵,有機(jī)物的分解幾乎完全是細(xì)菌的作用。微生物在厭氧條件下分解有機(jī)物釋放能量少,細(xì)胞得率低,有機(jī)物分解速率慢,基質(zhì)降解不徹底,產(chǎn)物主要是有機(jī)酸、醇、CO2、H2等。產(chǎn)甲烷細(xì)菌利用有機(jī)物厭氧分解中產(chǎn)生的H2和CO2作為底物進(jìn)行代謝活動(dòng),從而使有機(jī)物繼續(xù)分解;生成的CH4逸入好氧環(huán)境中,被甲烷氧化菌氧化為CO2。
  自然界碳循環(huán)的基本過(guò)程如下:大氣中的二氧化碳(CO2)被陸地和海洋中的植物吸收,然后通過(guò)生物或地質(zhì)過(guò)程以及人類活動(dòng),又以二氧化碳的形式返回大氣中。
  1、有機(jī)體和大氣之間的碳循環(huán)
  綠色植物從空氣中獲得二氧化碳,經(jīng)過(guò)光合作用轉(zhuǎn)化為葡萄糖,再綜合成為植物體的碳化合物,經(jīng)過(guò)食物鏈的傳遞,成為動(dòng)物體的碳化合物。植物和動(dòng)物的呼吸作用把攝入體內(nèi)的一部分碳轉(zhuǎn)化為二氧化碳釋放入大氣,另一部分則構(gòu)成生物的機(jī)體或在機(jī)體內(nèi)貯存。動(dòng)、植物死后,殘?bào)w中的碳,通過(guò)微生物的分解作用也成為二氧化碳而最終排入大氣。大氣中的二氧化碳這樣循環(huán)一次約需20年。
  一部分(約千分之一)動(dòng)、植物殘?bào)w在被分解之前即被沉積物所掩埋而成為有機(jī)沉積物。這些沉積物經(jīng)過(guò)悠長(zhǎng)的年代,在熱能和壓力作用下轉(zhuǎn)變成礦物燃料——煤、石油和天然氣等。當(dāng)它們?cè)陲L(fēng)化過(guò)程中或作為燃料燃燒時(shí),其中的碳氧化成為二氧化碳排入大氣。人類消耗大量礦物燃料對(duì)碳循環(huán)發(fā)生重大影響。
  2、大氣和海洋之間的二氧化碳交換
  二氧化碳可由大氣進(jìn)入海水,也可由海水進(jìn)入大氣。這種交換發(fā)生在氣和水的界面處,由于風(fēng)和波浪的作用而加強(qiáng)。這兩個(gè)方向流動(dòng)的二氧化碳量大致相等,大氣中二氧化碳量增多或減少,海洋吸收的二氧化碳量也隨之增多或減少。
  土壤中的真菌和異養(yǎng)細(xì)菌是上述有機(jī)質(zhì)的主要分解者。進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)分為可溶性及不溶性兩大類??扇苄杂袡C(jī)質(zhì)包括簡(jiǎn)單的糖類、有機(jī)酸和氨基酸等,其分子量不大,可被大多數(shù)微生物直接吸收、代謝。不溶性有機(jī)質(zhì)數(shù)量較大,主要為蛋白質(zhì)、核酸、油脂、淀粉、纖維素、半纖維素、木質(zhì)素以及幾丁質(zhì)等。這些物質(zhì)分別靠土壤中具有相應(yīng)酶活性的微生物群進(jìn)行分解。例如,纖維素誘導(dǎo)纖維素分解菌合成纖維酶,分泌至細(xì)胞外,將纖維素分解成纖維二糖,然后進(jìn)一步分解成單糖,單糖像其他可溶性物質(zhì)一樣,可進(jìn)入微生物的細(xì)胞代謝。難分解的芳香族化合物通過(guò)微生物的轉(zhuǎn)化形成腐殖質(zhì),構(gòu)成土壤有機(jī)質(zhì)主體。腐殖質(zhì)仍可被微生物分解,不過(guò)相當(dāng)緩慢。微生物分解有機(jī)質(zhì),一部分碳構(gòu)成微生物細(xì)胞結(jié)構(gòu),被暫時(shí)固定;一部分碳通過(guò)呼吸作用變成二氧化碳釋放。待微生物死亡后,有機(jī)質(zhì)又遭分解,釋放出二氧化碳。
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