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		蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)與超二級結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)的組裝塊

　　一、蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)

　　蛋白質(zhì)在細(xì)胞中必須通過詳細(xì)的三維結(jié)構(gòu)識別成千上萬種的不同分子，這就需要蛋白質(zhì)分子具有結(jié)構(gòu)多樣性。蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)研究得出的第一個重要的基本規(guī)律是水溶性球狀蛋白質(zhì)分子折疊的重要驅(qū)動力，它是將疏水側(cè)鏈置于分子內(nèi)部，產(chǎn)生一個"疏水內(nèi)核"和一個親水表面。為了把側(cè)鏈放到分子內(nèi)部去，相應(yīng)的高度極化親水的主鏈也必須折疊到內(nèi)部去，主鏈上的極性基團(tuán)必須由疏水環(huán)境下的氫鍵所中和。這個問題通過在蛋白質(zhì)分子內(nèi)部形成規(guī)律的二級結(jié)構(gòu)得到了妥善解決。這些二級結(jié)構(gòu)通常是α-螺旋或β-折疊。此兩種類型的二級結(jié)構(gòu)的特征是主鏈的NH基團(tuán)和C=O基團(tuán)互相形成氫鍵，導(dǎo)致一些連續(xù)的殘基具有相同的φ和ψ角。

　　1、α-螺旋

　　α -螺旋是蛋白質(zhì)分子的主要結(jié)構(gòu)成分之一，是由一段連續(xù)的肽鏈片段形成的。標(biāo)準(zhǔn)α-螺旋為每圈3.6個殘基，第n個殘基的C=O和第n+4個殘基的NH之間形成氫鍵。除最后一個C=O基團(tuán)和第一個NH基團(tuán)外，α-螺旋的其余所有NH和C=O基團(tuán)均形成了氫鍵。α-螺旋的末端是極性的，并總是位于蛋白質(zhì)中的長度變化很大，可以從4個殘基到40個殘基不等。在蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中觀察到的α-螺旋幾乎都是右手螺旋。短的（3-5個殘基）的左手螺旋偶爾也可以發(fā)生。

　　α -螺旋中的氫鍵均指向相同的方向，所以肽單位沿螺旋軸處于相同的取向。由于肽單位有來自于不同的NH和C=O基團(tuán)的極性偶極運(yùn)動，因此這些偶極運(yùn)動也是沿著螺旋軸的方向，其總體效應(yīng)是一個有意義的凈偶極。α-螺旋的氨基酸可提供部分正電荷，羧基端可提供部分負(fù)電荷，這些電荷可以攻擊其反電荷的配基。帶負(fù)電荷的配基，尤其當(dāng)它們含有磷酸基團(tuán)時，通常結(jié)合在α-螺旋的氨基酸。這可能是由于附加的偶極效應(yīng)，α-螺旋的氨基端有自由的NH基團(tuán)和較為有利的幾何位置，可以與磷酸基團(tuán)形成特殊的氫鍵。這樣的配基互相作用在蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中是較為常見的，同時也是一個很好的僅與主鏈構(gòu)象有關(guān)的通過主鏈專一性相互作用的例子。

　　2、β-折疊

　　蛋白質(zhì)的另一種主要結(jié)構(gòu)成分是β-折疊，這種結(jié)構(gòu)是由蛋白質(zhì)分子中幾段區(qū)域的稱為β-鏈的多肽鏈形成的。在β-折疊中，β-鏈通常有5-10個殘基的長度，肽鏈處于舒展的構(gòu)象狀態(tài)，這些β-鏈互相靠近并向前延伸，一條β-鏈的C=O基團(tuán)和另一條β- 鏈的NH基團(tuán)形成氫鍵。幾條這樣的β-鏈形成的β-折疊，Ca原子處于β-折疊的上部和下部，側(cè)鏈也交替地指向β-折疊的上部和下部。

　　β -鏈可以兩種方式形成β-折疊。一種是所有β-鏈均具有相同的方向，稱為平行β-折疊；另一種是相互靠近的兩條β-鏈具有相反的方向，稱為反平行β-折疊。這兩種β-折疊有β-鏈有著截然不同的氫鍵模式。反平行β-折疊的β-鏈間的氫鍵方向幾乎垂直于β-鏈，平行β-折疊的平行β-鏈間的氫鍵方向則與平行β-鏈方向呈若干角度。在這兩種平行β-折疊中，除了位于兩側(cè)的β-鏈外，所有肽鏈上的C=O基團(tuán)和NH基團(tuán)都形成了氫鍵。β-折疊也可以以混合的平行和反平行的形式存在。在已知蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的β-折疊中，大約有20%的情況是一邊為平行β-鏈而另一邊為反平行β-鏈，幾乎所有的β-折疊，不管是平行的或是混合的，均存在著鏈的扭曲，這種扭曲總是具有相同的手性，通常大部分為右手扭曲。

　　二、蛋白質(zhì)的超二級結(jié)構(gòu)

　　l 、α-環(huán)-α花樣

　　若干二級結(jié)構(gòu)可以特殊的幾何組合出現(xiàn)在蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，這些組合起來的結(jié)構(gòu)單元稱作超二級結(jié)構(gòu)或花樣。超二級結(jié)構(gòu)可與某些特殊的生物功能相聯(lián)系，也可僅作為結(jié)構(gòu)的組裝塊。α-環(huán)-α花樣是含有兩個α-螺旋，并以一個環(huán)區(qū)域相連接的具有特殊功能的超二級結(jié)構(gòu)。在已知的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中觀察到兩種這樣的花樣，一種是 DNA結(jié)合花樣，另一種是鈣結(jié)合花樣又稱EF手，每種都有自己的幾何形狀和所需的氨基酸殘基序列。

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