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		蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)域與三級結(jié)構(gòu)的分類α/β型結(jié)構(gòu)

　　一、結(jié)構(gòu)域是蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu)單位和功能單位

　　蛋白質(zhì)三級結(jié)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu)單位是結(jié)構(gòu)域。一個蛋白質(zhì)可以只包含一個結(jié)構(gòu)域也可以由幾個結(jié)構(gòu)域組成，故結(jié)構(gòu)域是能夠獨立折疊為穩(wěn)定的三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈的一部分或全部。結(jié)構(gòu)域也是功能單位，通常多結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)中不同的結(jié)構(gòu)域是與不同的功能相關(guān)聯(lián)的。許多已知的例子表明，某個種屬的多個獨立的多肽鏈完成的幾種生物學功能可以由另一個種屬的一個蛋白質(zhì)中的不同結(jié)構(gòu)域來完成。例如，脂肪酸的合成需要七種不同的催化反應(yīng)，在植物的葉綠體中，這些反應(yīng)由七種不同的酶所催化，而在哺乳動物中，這些反應(yīng)則由一條多肽鏈的七個結(jié)構(gòu)域來完成。

　　結(jié)構(gòu)域是由不同的二級結(jié)構(gòu)和超二級結(jié)構(gòu)組合形成的。在蛋白質(zhì)中，這種組合的數(shù)目是有限的，一些結(jié)合方式似乎是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)所偏愛的，并且相似的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)在具有不同功能不同殘基序列的蛋白質(zhì)中經(jīng)常重復出現(xiàn)。對已知的蛋白質(zhì)所進行的拓撲分析表明了兩個基本規(guī)律，其一是連續(xù)的殘基區(qū)域通常在空間中是彼此靠近的，這就是所謂的殘基空間區(qū)域相對分離現(xiàn)象，其M是如果抓住肽鏈的N端和C端將肽鏈拉成一條直線，將不會出現(xiàn)直線打結(jié)的現(xiàn)象。

　　二、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域和三級結(jié)構(gòu)的分類

　　為了研究蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的基本規(guī)律，人們用不同的方法從不同的角度對已知的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進行分類，有些是基于生物功能，有些是基于結(jié)構(gòu)自身，有些是將二者結(jié)合在一起進行分類研究。例如，鋅金屬蛋白酶是一類可催化肽鏈內(nèi)部肽鍵水解的肽鏈內(nèi)切酶，盡管所屬的各個亞家族成員的整體空間結(jié)構(gòu)差異顯著，但催化活性部位的結(jié)構(gòu)非常類似，故將它們歸屬于一類蛋白。

　　然而，最為人們熟悉的還是M．Levitt和C．Chothia對蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)進行的分類。此方法認為二級結(jié)構(gòu)的組合構(gòu)成了大多數(shù)結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的核心，并據(jù)此把蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)分為四類：。α型、β型、α / β型以及其它類型的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。α型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由α-螺旋所構(gòu)成，例如肌紅蛋白的結(jié)構(gòu)等。β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由反平行的卜回折所構(gòu)成，通常是兩個卜回折相互包裹在一起，例如質(zhì)體蘭素的結(jié)構(gòu)等。α / β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)則是由α-螺旋所包裹的以平行β-鏈為主的；β-α-β花樣所構(gòu)成的，例如丙糖磷酸異構(gòu)酶、葡萄糖異構(gòu)酶催化結(jié)構(gòu)域的結(jié)構(gòu)等。還有一些蛋白質(zhì)是由不連續(xù)的α-和β-花樣組合而成，并且通常在由α-螺旋包裹的結(jié)構(gòu)域的一部分形成一個小的反平行β-回折，這些結(jié)構(gòu)可以認為屬于第四類，例如某些核酸酶的結(jié)構(gòu)等。此外還有一些小的蛋白質(zhì)，它們富含二硫鍵或金屬離子，形成一個特殊的種類，這些蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)似乎在很大程度上受金屬離子或二硫橋的影響，所以看起來比常規(guī)的蛋白質(zhì)顯得無序。

　　三、α型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)

　　α 型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由α-螺旋組成，這些α-螺旋由結(jié)構(gòu)域表面的環(huán)區(qū)域相連接。在已知的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，有兩種最常見的螺旋排列方式，其一是四螺旋束，其二是球狀折疊。RNA結(jié)合蛋白ROP是一個由特定的質(zhì)粒編碼的小RNA結(jié)合蛋白，參與質(zhì)粒的復制。單體是一條由63個殘基組成的多肽鏈，由兩個反平行的α-螺旋和一個3個殘基的環(huán)構(gòu)成。ROP是以二聚體形式存在，四個α-螺旋構(gòu)成四螺旋束、相互堆積形成一個疏水內(nèi)核。與此相類似的結(jié)構(gòu)還有細胞色素b562，非血卟啉含氧轉(zhuǎn)移蛋白等。球狀折疊中的α-螺旋的排列完全不同于四螺旋束中α-螺旋反平行排列。在球狀折疊中，例如肌紅蛋白和血紅蛋白，α-螺旋以不同的方向繞核纏繞，使得彼此在結(jié)構(gòu)上互相靠近，但很難想象出它的形狀。在四螺旋束結(jié)構(gòu)中，α-螺旋間的堆積幾乎是反平行的，螺旋軸間的夾角僅有20?，而在球狀折疊中，這些角要大得多，一般約在50?左右。在幾種主要類型的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中，α型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的數(shù)量最少。

　　四、 β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)

　　從功能角度看，具有β型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)是較為分散的，包括了酶、輸運蛋白、抗體和病毒外殼蛋白等。這個結(jié)構(gòu)域的內(nèi)核由四到十幾個β-鏈所構(gòu)成，這些β -鏈主要以反平行的方式排列，并形成兩個交聯(lián)在一起并互相堆積的β-回折。β-回折有正常的扭曲，當兩個扭曲的β-回折堆積在一起時，它們形成一個桶狀的結(jié)構(gòu)。常見的有三種類型：上下β-回折型、希臘圖案型和果凍卷餅桶型，與反平行β-鏈連接的方式有關(guān)。

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